وصف موجز لمراحل ومخطط انقسام الخلايا من خلال الانقسام. مراحل (مراحل) الانقسام كيف تتغير صيغة النواة أثناء الانقسام

الطور البينيهي الفترة بين قسمين من الخلايا. في الطور البيني ، تكون النواة مضغوطة ، وليس لها هيكل واضح ، والنواة مرئية بوضوح. مجموعة الكروموسومات الطور البيني هي كروماتين. يتضمن تكوين الكروماتين: الحمض النووي والبروتينات والحمض النووي الريبي بنسبة 1: 1.3: 0.2 ، وكذلك الأيونات غير العضوية. هيكل الكروماتين متغير ويعتمد على حالة الخلية.

الكروموسومات غير مرئية في الطور البيني ؛ لذلك ، يتم إجراء دراستها عن طريق المجهر الإلكتروني والطرق البيوكيميائية. يتضمن الطور البيني ثلاث مراحل: ما قبل التصنيع (G1) ، الاصطناعية (S) ، وما بعد التخليق (G2). الرمز G هو اختصار للغة الإنجليزية. فجوة الرمز S هو اختصار للغة الإنجليزية. التوليف - التوليف. دعونا نفكر في هذه المراحل بمزيد من التفصيل.

مرحلة ما قبل التصنيع (G1). يعتمد كل كروموسوم على جزيء DNA مزدوج الشريطة. يُشار إلى كمية الحمض النووي في الخلية في مرحلة ما قبل التصنيع بالرمز 2 ج (من المحتوى باللغة الإنجليزية). تنمو الخلية بنشاط وتعمل بشكل طبيعي.

المرحلة التركيبية (ق). يحدث المضاعفة الذاتية ، أو تكرار الحمض النووي. في الوقت نفسه ، تتضاعف بعض أجزاء الكروموسومات في وقت سابق ، بينما تتضاعف أجزاء أخرى لاحقًا ، أي أن تكرار الحمض النووي يستمر بشكل غير متزامن. في موازاة ذلك ، هناك مضاعفة المريكزات (إن وجدت).

مرحلة ما بعد التخليق (G2). اكتمال تكرار الحمض النووي. يحتوي كل كروموسوم على جزيئين مزدوجين من الحمض النووي ، وهما نسخة طبق الأصل من جزيء الحمض النووي الأصلي. يُشار إلى كمية الحمض النووي في الخلية في مرحلة ما بعد التخليق بالرمز 4 ج. يتم تصنيع المواد اللازمة لانقسام الخلايا. في نهاية الطور البيني ، تتوقف عمليات التوليف.

عملية الانقسام

الطور الأولهي المرحلة الأولى من الانقسام. تتصاعد الكروموسومات وتصبح مرئية تحت المجهر الضوئي على شكل خيوط رفيعة. المريكزات (إن وجدت) تتباعد باتجاه أقطاب الخلية. في نهاية الطور الأولي ، تختفي النواة ، ويتفكك الغلاف النووي ، وتظهر الكروموسومات في السيتوبلازم.

في الطور الأولي ، يزداد حجم النواة ، وبسبب تصاعد الكروماتين ، تتشكل الكروموسومات. بحلول نهاية الطور الأولي ، يُنظر إلى كل كروموسوم على أنه يتكون من كروماتيدات. تدريجيًا ، تذوب النوى والغشاء النووي ، وتوجد الكروموسومات بشكل عشوائي في سيتوبلازم الخلية. تتحرك المريكزات نحو أقطاب الخلية. يتم تشكيل مغزل أكروماتين ، وبعض خيوطه تنتقل من قطب إلى آخر ، وبعضها مرتبط بوسط الكروموسومات. يظل محتوى المادة الوراثية في الخلية دون تغيير (2n2хр).

أرز. 1. مخطط الانقسام في خلايا جذر البصل

أرز. 2. مخطط الانقسام في خلايا جذر البصل: 1 - الطور البيني. 2،3 - الطور ؛ 4 - الطورية. 5.6 - طور ؛ 7.8 - الطور النهائي ؛ 9- تكوين خليتين

أرز. التين. 3. الانقسام الخيطي في خلايا طرف جذر البصل: أ - الطور البيني. ب - الطور. ج - الطورية. ز - طور l ، f - الأطوار المبكرة والمتأخرة

الطورية.تسمى بداية هذه المرحلة الطور المسبق. في مرحلة ما قبل الطور ، يتم ترتيب الكروموسومات بشكل عشوائي إلى حد ما في السيتوبلازم. يتم تشكيل جهاز الانقسام الفتيلي ، والذي يتضمن انقسام المغزل والمريكزات أو غيرها من مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة. في وجود المريكزات ، يُطلق على الجهاز الانقسامي اسم نجمي (في الحيوانات متعددة الخلايا) ، وفي غيابها ، يسمى anastral (في النباتات العليا). مغزل الانقسام (مغزل أكروماتين) هو نظام من الأنابيب الدقيقة في الخلية المنقسمة التي تضمن فصل الكروموسوم. يتكون مغزل الانقسام من نوعين من الخيوط: قطبية (داعمة) و كروموسومية (سحب).

بعد تكوين الجهاز الانقسامي ، تبدأ الكروموسومات في الانتقال إلى المستوى الاستوائي للخلية ؛ هذه الحركة للكروموسومات تسمى metakinesis.

في الطور الفوقي ، تتصاعد الكروموسومات إلى أقصى حد. تقع مراكز الكروموسومات في المستوى الاستوائي للخلية بشكل مستقل عن بعضها البعض. تمتد الخيوط القطبية لمغزل الانقسام من أقطاب الخلية إلى الكروموسومات ، والخيوط الصبغية - من الوسط (kinetochores) - إلى القطبين. تشكل مجموعة الكروموسومات في المستوى الاستوائي للخلية لوحة طورية.

طور.تنقسم الكروموسومات إلى كروماتيدات. من هذه اللحظة فصاعدًا ، يصبح كل كروماتيد كروموسوم كروماتيد واحد مستقل ، والذي يعتمد على جزيء DNA واحد. تتباعد الكروموسومات أحادية الكروماتيد في مجموعات الطور نحو أقطاب الخلية. عندما تنفصل الكروموسومات ، تقصر الأنابيب الدقيقة الصبغية وتطول الأنابيب الدقيقة القطبية. في هذه الحالة ، تنزلق الخيوط القطبية والكروموسوم على طول بعضها البعض.

Telophase.تم تدمير مغزل الانقسام. يتم فصل الكروموسومات الموجودة في أقطاب الخلية ، وتتكون المغلفات النووية حولها. تتشكل نواتان في الخلية ، متطابقتين وراثيًا مع النواة الأصلية. يصبح محتوى الحمض النووي في نوى الابنة مساوياً لـ 2 ج.

يظهر.في السيتوبلازم يحدث فصل السيتوبلازم وتشكيل أغشية الخلايا الوليدة. في الحيوانات ، يحدث التحلل الخلوي عن طريق ربط الخلايا. في النباتات ، يحدث التحلل الخلوي بشكل مختلف: تتشكل الحويصلات في المستوى الاستوائي ، والتي تندمج لتشكل غشاءين متوازيين.

هذا يكتمل الانقسام وتبدأ الطور البيني التالي.

الدورة الزمنية للانقسام والحركة الخلوية نموذجية لخلية الثدييات. تختلف الأرقام الدقيقة للخلايا المختلفة. يبدأ التحلل الخلوي في الطور وينتهي ، كقاعدة عامة ،
قرب نهاية الطور النهائي

تسمى مرحلة دورة الخلية المقابلة لانقسام الخلية المرحلة M. تنقسم المرحلة M بشكل مشروط إلى ست مراحل ، تمر بشكل تدريجي ومستمر من واحدة إلى أخرى. الخمسة الأولى - الطور الأولي ، الطور الأول ، الطور الطوري ، الطور الطوري ، الطور النهائي - تشكل الانقسام ، وعملية فصل السيتوبلازم الخلوي ، أو الحركية الخلوية ، التي تنشأ في الطور ، تستمر حتى اكتمال الدورة الانقسامية ، وكقاعدة عامة ، تعتبر جزءًا من الطور النهائي.

تختلف مدة المراحل الفردية باختلاف نوع النسيج والحالة الفسيولوجية للجسم ، عوامل خارجية. ترتبط أطول المراحل بعمليات التوليف داخل الخلايا: الطور الأولي والطور النهائي. أكثر مراحل الانقسام عابرة ، والتي تحدث خلالها حركة الكروموسومات: الطور الطوري والطور الطوري. عادة لا تتجاوز العملية الفعلية لتباعد الكروموسوم إلى القطبين 10 دقائق.

الطور الأول

تشمل الأحداث الرئيسية للطور الأولي تكثيف الكروموسومات داخل النواة وتشكيل مغزل انشطار في سيتوبلازم الخلية. يعتبر تفكك النواة في الطور الأولي خاصية مميزة ولكنها ليست سمة إلزامية لجميع الخلايا.

تقليديا ، يتم أخذ لحظة حدوث الكروموسومات المرئية مجهريا بسبب تكاثف الكروماتين داخل النواة كبداية الطور. يحدث انضغاط الكروموسومات بسبب الحلزون متعدد المستويات للحمض النووي. هذه التغييرات مصحوبة بزيادة في نشاط الفسفوريلاز التي تعدل الهيستونات التي تشارك بشكل مباشر في تجميع الحمض النووي. نتيجة لذلك ، ينخفض ​​نشاط النسخ للكروماتين بشكل حاد ، وتعطل الجينات النووية ، وتنفصل معظم البروتينات النووية. تظل كروماتيدات التكثيف المتكثف في الطور الأولي المبكر مقترنة بطولها بالكامل بمساعدة بروتينات cohesin ، ومع ذلك ، بحلول بداية الطور المسبق ، يتم الحفاظ على الاتصال بين الكروماتيدات فقط في منطقة centromere. بحلول الطور المتأخر ، تتشكل النواة الحركية الناضجة على كل مركز من الكروماتيدات الشقيقة ، والتي تعد ضرورية للكروموسومات لتلتصق بالأنابيب الدقيقة للمغزل في الطور المسبق.

إلى جانب عمليات التكثيف داخل النواة للكروموسومات ، يبدأ المغزل الانقسامي بالتشكل في السيتوبلازم - أحد الهياكل الرئيسية لجهاز تقسيم الخلية المسؤول عن توزيع الكروموسومات بين الخلايا الوليدة. في تكوين مغزل الانقسام في جميع الخلايا حقيقية النواة ، تشارك الأجسام القطبية والأنابيب الدقيقة والكروموسومات الحركية للكروموسومات.

مع بداية تكوين المغزل الانقسامي في الطور الأولي ، ترتبط تغييرات جذرية في الخصائص الديناميكية للأنابيب الدقيقة. يقل عمر النصف للأنابيب الدقيقة المتوسطة بحوالي 20 مرة من 5 دقائق إلى 15 ثانية. ومع ذلك ، فإن معدل نموهم يزداد بنحو مرتين مقارنة بنفس الأنابيب الدقيقة في الطور البيني. تعتبر نهايات البلمرة الإضافية "غير مستقرة ديناميكيًا" وتنتقل بشكل مفاجئ من النمو المنتظم إلى التقصير السريع ، والذي غالبًا ما يزيل بلمرة الأنابيب الدقيقة بأكملها. من الجدير بالذكر أنه من أجل الأداء السليم للمغزل الانقسامي ، يلزم وجود توازن معين بين عمليات التجميع وإزالة البلمرة من الأنابيب الدقيقة ، حيث لا تستطيع الأنابيب الدقيقة المغزلية المستقرة أو غير المبلمرة تحريك الكروموسومات.

إلى جانب التغييرات الملحوظة في الخصائص الديناميكية للأنابيب الدقيقة التي تشكل خيوط المغزل ، تتشكل أقطاب الانشطار في الطور الأولي. تتباعد الجسيمات المركزية التي تتكرر في المرحلة S في اتجاهات متعاكسة بسبب تفاعل الأنابيب الدقيقة القطبية التي تنمو تجاه بعضها البعض. مع نهاياتها السالبة ، تنغمس الأنابيب الدقيقة في المادة غير المتبلورة من الجسيمات المركزية ، وتنطلق عمليات البلمرة من جانب النهايات الموجبة التي تواجه المستوى الاستوائي للخلية. في الوقت نفسه ، يتم شرح الآلية المحتملة لفصل القطب على النحو التالي: تقوم البروتينات الشبيهة بالداينين ​​بتوجيه نهايات البلمرة الإضافية للأنابيب الدقيقة للقطب في اتجاه موازٍ ، وتقوم البروتينات الشبيهة بالكينيسين بدورها بدفعها نحو أقطاب الانقسام.

بالتوازي مع تكاثف الكروموسومات وتشكيل المغزل الانقسامي ، أثناء الطور ، يحدث تفتيت للشبكة الإندوبلازمية ، والتي تنقسم إلى فجوات صغيرة ، والتي تنقسم بعد ذلك إلى محيط الخلية. في الوقت نفسه ، تفقد الريبوسومات الاتصال بأغشية ER. تقوم صهاريج جهاز جولجي أيضًا بتغيير توطينها حول النواة ، وتتفكك إلى ديكتوسومات منفصلة ، موزعة في السيتوبلازم بدون ترتيب معين.

بروميثافيز

بروميثافيز

عادة ما يتم تمييز نهاية الطور الأولي وبداية الطور المسبق بتفكك الغشاء النووي. يتم فسفرة عدد من بروتينات الصفيحة ، ونتيجة لذلك يتم تجزئة الغلاف النووي إلى فجوات صغيرة ، وتختفي مجمعات المسام. بعد تدمير الغشاء النووي ، يتم ترتيب الكروموسومات بشكل عشوائي في منطقة النواة. ومع ذلك ، سرعان ما بدأوا جميعًا في التحرك.

في مرحلة ما قبل الطور ، يتم ملاحظة حركة مكثفة ولكن عشوائية للكروموسومات. في البداية ، تنجرف الكروموسومات الفردية بسرعة نحو أقرب قطب للمغزل الانقسامي بمعدل يصل إلى 25 ميكرومتر / دقيقة. بالقرب من أقطاب الانقسام ، يزداد احتمال تفاعل الأطراف الإضافية المركبة حديثًا للأنابيب الدقيقة للمغزل مع kinetochores الكروموسوم. نتيجة لهذا التفاعل ، يتم تثبيت الأنابيب الدقيقة الحركية من إزالة البلمرة العفوية ، ويضمن نموها جزئيًا مسافة الكروموسوم المتصل بها في الاتجاه من القطب إلى المستوى الاستوائي للمغزل. من ناحية أخرى ، يتم تجاوز الكروموسوم بواسطة خيوط من الأنابيب الدقيقة القادمة من القطب المعاكس للمغزل الانقسامي. بالتفاعل مع kinetochore ، يشاركون أيضًا في حركة الكروموسوم. نتيجة لذلك ، ترتبط الكروماتيدات الشقيقة بأقطاب متقابلة للمغزل. القوة التي طورتها الأنابيب الدقيقة من أقطاب مختلفة لا تعمل فقط على استقرار تفاعل هذه الأنابيب الدقيقة مع kinetochores ، ولكن أيضًا ، في النهاية ، تجلب كل كروموسوم إلى مستوى لوحة الطور.

في خلايا الثدييات ، تستمر المرحلة الأولية ، كقاعدة عامة ، في غضون 10-20 دقيقة. في الأرومات العصبية للجندب ، تستغرق هذه المرحلة 4 دقائق فقط ، بينما تستغرق حوالي 30 دقيقة في السويداء والنيوت في Haemanthus endosperm.

الطورية

الطورية

في نهاية الطور المسبق ، توجد الكروموسومات في المستوى الاستوائي للمغزل تقريبًا على مسافة متساوية من كلا قطبي الانقسام ، وتشكل لوحة الطور. يتميز شكل الصفيحة الطورية في الخلايا الحيوانية ، كقاعدة عامة ، بترتيب منظم للكروموسومات: تواجه المناطق المركزية مركز المغزل ، وتواجه الذراعين محيط الخلية. غالبًا ما تقع الكروموسومات في الخلايا النباتية في المستوى الاستوائي للمغزل دون ترتيب صارم.

يحتل الطور الاستبدادي جزءًا كبيرًا من فترة الانقسام ، ويتميز بحالة مستقرة نسبيًا. طوال هذا الوقت ، يتم الاحتفاظ بالكروموسومات في المستوى الاستوائي للمغزل بسبب قوى التوتر المتوازنة للأنابيب الدقيقة الحركية ، مما يجعل الحركات التذبذبية ذات سعة صغيرة في مستوى لوحة الطور.

في الطور الاستوائي ، وكذلك خلال المراحل الأخرى من الانقسام ، يستمر التجديد النشط للأنابيب الدقيقة للمغزل من خلال التجميع المكثف وإزالة البلمرة من جزيئات التوبولين. على الرغم من بعض التثبيت لحزم الأنابيب الدقيقة الحركية ، إلا أن هناك فرزًا ثابتًا للأنابيب الدقيقة بين الأقطاب ، والتي يصل عددها في الطور الطوري إلى الحد الأقصى.

بنهاية الطور الاستوائي ، لوحظ فصل واضح للكروماتيدات الشقيقة ، والتي يتم الحفاظ على الاتصال بينها فقط في المناطق المركزية. يتم ترتيب أذرع الكروماتيدات بالتوازي مع بعضها البعض ، وتصبح الفجوة التي تفصل بينها مرئية بوضوح.

طور

Anaphase هو أقصر مرحلة من الانقسام ، والتي تبدأ بالفصل المفاجئ والفصل اللاحق للكروماتيدات الشقيقة نحو القطبين المعاكسين للخلية. تنفصل الكروماتيدات بمعدل موحد يصل إلى 0.5-2 ميكرومتر / دقيقة ، وغالبًا ما تأخذ شكل V. ترجع حركتهم إلى عمل قوى كبيرة ، تقدر بـ 10 ديانات لكل كروموسوم ، وهي أكبر بـ 10000 مرة من القوة المطلوبة ببساطة لتحريك الكروموسوم عبر السيتوبلازم بالسرعة المرصودة.

كقاعدة عامة ، يتكون فصل الكروموسوم في طور الطور من عمليتين مستقلتين نسبيًا تسمى الطور أ و الطور ب.

يتميز Anaphase A بفصل الكروماتيدات الشقيقة إلى أقطاب متقابلة لانقسام الخلية. في هذه الحالة ، فإن نفس القوى التي احتفظت سابقًا بالكروموسومات في مستوى لوحة الطور هي المسؤولة عن حركتها. تترافق عملية الفصل الكروماتيد مع تقصير طول الأنابيب الدقيقة لإزالة البلمرة. علاوة على ذلك ، لوحظ تحللها بشكل رئيسي في منطقة kinetochores ، من جانب النهايات الموجبة. من المحتمل أن تكون إزالة البلمرة من الأنابيب الدقيقة في kinetochores أو في منطقة أقطاب الانقسام شرطًا ضروريًا لحركة الكروماتيدات الشقيقة ، حيث تتوقف حركتها عند إضافة التاكسول أو الماء الثقيل ، والتي لها تأثير مثبت على الأنابيب الدقيقة. الآلية الكامنة وراء فصل الكروموسوم في الطور A لا تزال غير معروفة.

أثناء الطور B ، تتباعد أقطاب انقسام الخلية نفسها ، وعلى عكس الطور A ، تحدث هذه العملية بسبب تجميع الأنابيب الدقيقة للقطب من النهايات الموجبة. الخيوط البلمرة المضادة للمغزل ، عند التفاعل ، تخلق جزئيًا القوة التي تدفع القطبين بعيدًا. يختلف حجم الحركة النسبية للأقطاب في هذه الحالة ، وكذلك درجة تداخل الأنابيب الدقيقة للقطب في المنطقة الاستوائية للخلية ، اختلافًا كبيرًا في الأفراد من الأنواع المختلفة. بالإضافة إلى قوى التنافر ، تتأثر أقطاب الانقسام بسحب القوى من الأنابيب الدقيقة النجمية ، والتي يتم إنشاؤها نتيجة للتفاعل مع البروتينات الشبيهة بالداينين ​​على غشاء البلازما للخلية.

يمكن أن يكون التسلسل والمدة والمساهمة النسبية لكل من العمليتين اللتين تشكلان الطور مختلفًا للغاية. وهكذا ، في خلايا الثدييات ، يبدأ الطور B مباشرة بعد بداية تباعد الكروماتيد إلى أقطاب متقابلة ويستمر حتى إطالة المغزل الانقسامي بمقدار 1.5 - 2 مرة مقارنة بالطور الأول. في بعض الخلايا الأخرى ، يبدأ الطور B فقط بعد وصول الكروماتيدات إلى أقطاب الانقسام. في بعض الأوليات ، خلال الطور B ، يطول المغزل 15 مرة مقارنة بالطور الطور. Anaphase B غائب في الخلايا النباتية.

Telophase

Telophase

يعتبر Telophase المرحلة الأخيرة من الانقسام ؛ تؤخذ بدايتها على أنها اللحظة التي تتوقف فيها الكروماتيدات الشقيقة المنفصلة عند القطبين المعاكسين لانقسام الخلية. في المرحلة النهائية المبكرة ، لوحظ تفكك الكروموسومات ، وبالتالي زيادتها في الحجم. بالقرب من الكروموسومات الفردية المجمعة ، يبدأ اندماج الحويصلات الغشائية ، مما يؤدي إلى إعادة بناء الغشاء النووي. المواد المستخدمة في بناء أغشية النوى حديثة التكوين عبارة عن أجزاء من الغشاء النووي المتحلل للخلية الأم ، بالإضافة إلى عناصر الشبكة الإندوبلازمية. في هذه الحالة ، ترتبط الحويصلات الفردية بسطح الكروموسومات وتندمج معًا. تتم استعادة الأغشية النووية الخارجية والداخلية تدريجياً ، واستعادة الصفيحة النووية والمسام النووية. في عملية إصلاح الغلاف النووي ، من المحتمل أن تتصل حويصلات الغشاء المنفصلة بسطح الكروموسومات دون التعرف على تسلسل محدد للنيوكليوتيدات ، حيث أظهرت التجارب أن إصلاح الغشاء النووي يحدث حول جزيئات الحمض النووي المستعارة من أي كائن حي ، حتى من فيروس بكتيري. داخل نواة الخلية المشكلة حديثًا ، يمر الكروماتين إلى حالة مشتتة ، ويستأنف تصنيع الحمض النووي الريبي ، وتصبح النوى مرئية.

بالتوازي مع عمليات تكوين نوى الخلايا الوليدة في الطور البعيد ، يبدأ وينتهي تفكيك الأنابيب الدقيقة لمغزل الانشطار. تتم إزالة البلمرة في الاتجاه من أقطاب الانقسام إلى المستوى الاستوائي للخلية ، من النهايات السالبة إلى النهايات الموجبة. في الوقت نفسه ، يتم تخزين الأنابيب الدقيقة الأطول في الجزء الأوسط من المغزل ، والذي يشكل الجزء المتبقي من جسم فليمنغ.

تتزامن نهاية الطور النهائي بشكل أساسي مع انقسام جسم الخلية الأم - التحريك الخلوي. في هذه الحالة ، يتم تشكيل خليتين ابنتيتين أو أكثر. تبدأ العمليات المؤدية إلى انقسام السيتوبلازم في وقت مبكر من منتصف الطور وقد تستمر بعد نهاية الطور البعيد. لا يصاحب الانقسام الخيطي دائمًا انقسام السيتوبلازم ، لذلك لا يتم تصنيف الحركية الخلوية كمرحلة منفصلة من الانقسام الانقسامي وعادة ما يتم اعتبارها جزءًا من الطور النهائي.

هناك نوعان رئيسيان من الانقسام الخلوي: الانقسام عن طريق الانقباض العرضي للخلية والانقسام عن طريق تكوين صفيحة خلوية. يتم تحديد مستوى انقسام الخلية من خلال موضع المغزل الانقسامي ويتم تشغيله بزوايا قائمة على المحور الطويل للمغزل.

عند التقسيم عن طريق الانقباض العرضي للخلية ، يتم وضع موقع انقسام السيتوبلازم مسبقًا خلال فترة الطور ، عندما تظهر حلقة مقلصة من خيوط الأكتين والميوسين في مستوى لوحة الطور تحت غشاء الخلية. بعد ذلك ، بسبب نشاط الحلقة المقلصة ، يتم تكوين ثلم انشطار يتعمق تدريجيًا حتى تنقسم الخلية تمامًا. عند الانتهاء من الحركة الخلوية ، تتفكك الحلقة المقلصة تمامًا ، ويتقلص غشاء البلازما حول الجسم الفليمينج المتبقي ، والذي يتكون من تراكم بقايا مجموعتين من الأنابيب الدقيقة القطبية المعبأة بشكل وثيق مع مادة مصفوفة كثيفة.

يبدأ الانقسام عن طريق تكوين صفيحة خلوية بحركة حويصلات صغيرة محدودة الغشاء باتجاه المستوى الاستوائي للخلية. هنا يندمجون لتشكيل هيكل مغلق بغشاء على شكل قرص يسمى لوحة الخلية المبكرة. تنشأ الحويصلات الصغيرة بشكل أساسي من جهاز جولجي وتنتقل نحو المستوى الاستوائي على طول الأنابيب الدقيقة للقطب المتبقي للمغزل ، وتشكل بنية أسطوانية تسمى phragmoplast. مع توسع صفيحة الخلية ، تنتقل الأنابيب الدقيقة من phragmoplast في وقت واحد إلى محيط الخلية ، حيث يستمر نمو صفيحة الخلية بسبب حويصلات غشاء جديدة حتى اندماجها النهائي مع غشاء الخلية الأم. بعد الفصل النهائي للخلايا الوليدة ، يتم ترسيب ألياف السليلوز الدقيقة في لوحة الخلية ، مما يكمل تكوين جدار خلوي صلب.

مع مادة وراثية متطابقة.

الطور البيني

قبل أن تدخل الخلية المنقسمة في الانقسام الفتيلي ، فإنها تمر بفترة نمو تسمى الطور البيني. يمكن قضاء حوالي 90٪ من وقت الخلية في ظل الظروف العادية في الطور البيني ، والذي يحدث في ثلاث مراحل رئيسية:

• المرحلة G1: فترة ما قبل تخليق الحمض النووي. في هذه المرحلة ، تزداد كتلة الخلية استعدادًا للانقسام.
• S- المرحلة:الفترة التي يحدث خلالها تخليق الحمض النووي. تحدث هذه المرحلة في معظم الخلايا في فترة زمنية قصيرة جدًا.
• المرحلة G2:تستمر الخلية في تصنيع بروتينات إضافية لزيادة حجمها.

في الجزء الأخير من الطور البيني ، لا تزال الخلية تحتوي على نوى. النواة محدودة بغشاء نووي ، ومضاعفة ، ولكنها على شكل كروماتين. يوجد زوجا المريكزات ، المتكونان من تكرار زوج واحد ، خارج النواة.

بعد المرحلة G2 ، يحدث الانقسام الخيطي ، والذي يتكون بدوره من عدة مراحل وتنتهي بالحركة الخلوية (انقسام الخلية).

مراحل الانقسام:

الطور المسبق (في الخلايا النباتية)

الطور المسبق هو مرحلة إضافية أثناء الانقسام لا تحدث في حقيقيات النوى الأخرى مثل الحيوانات أو الفطريات. إنها تسبق الطور وتتميز بحدثين متميزين.

التغييرات التي تحدث في المرحلة التمهيدية:

• تشكيل نطاق الطور - حلقة كثيفة تحت الأنبوب.
• بداية تنوي الأنابيب الدقيقة في الغلاف النووي.

الطور الأول

في الطور الأولي ، يتكثف في الكروموسومات المنفصلة. ينكسر الغشاء النووي ، ويتشكل محور الانقسام في أقطاب متقابلة للخلية. الطور (مقابل الطور البيني) هو الخطوة الحقيقية الأولى للعملية الانقسامية.

التغييرات التي تحدث أثناء الطور:

• تتحول ألياف الكروماتين إلى كروموسومات ، حيث يوجد اثنان متصلان معًا ليشكلوا مركزًا مركزيًا. تتكون ألياف الانشطار ، التي تتكون من الأنابيب الدقيقة والبروتينات ، في.
• في الخلايا الحيوانية ، تظهر الألياف الانشطارية في البداية على شكل هياكل تسمى النجوم النجمية التي تحيط بكل زوج من المريكزات.
• يتحرك زوجان من المريكزات (يتكونان من تكرار زوج واحد في الطور البيني) بعيدًا عن بعضهما البعض باتجاه القطبين المعاكسين للخلية بسبب استطالة الأنابيب الدقيقة المتكونة بينهما.

بروميثافيز

الطور الأولي هو مرحلة الانقسام الفتيلي بعد الطور الأولي والسابق في الخلايا الجسدية حقيقية النواة. تحيل بعض المصادر العمليات التي تحدث في الطور الأولي إلى الطور المتأخر و المرحلة الأوليةالطورية.

التغييرات التي تحدث في المرحلة الأولية:

• الغلاف النووي يتفكك.
• الألياف القطبية ، وهي عبارة عن أنابيب دقيقة تشكل ألياف المغزل ، تنتقل من كل قطب إلى خط استواء الخلية.
• Kinetochores ، وهي مناطق متخصصة في مراكز الكروموسومات ، ترتبط بنوع من الأنابيب الدقيقة يسمى خيوط الحركية.
• "تتفاعل" خيوط الحركية مع مغزل الانشطار.
• تبدأ الكروموسومات في الهجرة نحو مركز الخلية.

الطورية

في الطور الاستوائي ، تتطور ألياف الانشطار بشكل كامل ، وتصطف الكروموسومات على لوحة الطور الاستوائي (المستوى الذي يقع على مسافة متساوية من القطبين).

التغييرات التي تحدث في الطور الرئيسي:

• الغشاء النووي يختفي تماما.
• في الخلايا الحيوانية ، يتباعد الزوجان في اتجاهين متعاكسين نحو قطبي الخلية.
• تستمر الألياف القطبية (الأنابيب الدقيقة التي تشكل ألياف المغزل) في الانتشار من القطبين إلى المركز. تتحرك الكروموسومات بشكل عشوائي حتى تلتصق (عبر حركاتها الحركية) بالألياف القطبية على جانبي السنتروميرات.
• محاذاة الكروموسومات على لوحة الطور عند الزوايا اليمنى لأقطاب المغزل.
• يتم الاحتفاظ بالكروموسومات على لوحة الطور بواسطة القوى المتساوية للألياف القطبية ، التي تضغط على سنتروميراتها.

طور

في الطور الصاعد ، تنفصل الكروموسومات المقترنة () وتبدأ في التحرك نحو الأطراف المتقابلة (الأقطاب) للخلية. ألياف المغزل ، غير المرتبطة بالكروماتيدات ، تمدد وتطيل الخلية. في نهاية الطور الصاعد ، يحتوي كل قطب على مجموعة كاملة من الكروموسومات.

التغييرات التي تحدث في الطور:

• تبدأ الأزواج المزدوجة في كل كروموسوم فردي في التحرك بعيدًا.
• بمجرد فصل الكروماتيدات الشقيقة المزدوجة عن بعضها البعض ، يعتبر كل منها كروموسوم "كامل". يطلق عليهم كروموسومات ابنة.
• بمساعدة مغزل الانقسام ، ينتقلون إلى القطبين على طرفي نقيض للخلية.
• تهاجر كروموسومات الابنة أولاً إلى السنترومير ، وتصبح خيوط الحركة الحركية أقصر من الكروموسومات القريبة من القطبين.
• استعدادًا للطور البعيد ، يتحرك قطبا الخلية أيضًا بعيدًا عن بعضهما البعض أثناء الطور. في نهاية الطور الصاعد ، يحتوي كل قطب على مجموعة كاملة من الكروموسومات.
• تبدأ عملية الحركية الخلوية (فصل السيتوبلازم للخلية الأصلية) ، والتي تنتهي بعد الطور النهائي.

Telophase

في الطور النهائي ، تصل الكروموسومات إلى نوى الخلايا الوليدة الجديدة.

التغييرات التي تحدث في الطور النهائي:

• تستمر الألياف القطبية في الإطالة.
• تبدأ النوى في التكون عند أقطاب متقابلة.
• تتكون الأغشية النووية للنواة الجديدة من بقايا الغشاء النووي للخلية الأم وأجزاء من نظام الغشاء الداخلي.
• تظهر النواة.
• يتم فك ألياف الكروماتين في الكروموسومات.
• بعد هذه التغييرات ، يتم الانتهاء بشكل أساسي من الطور النهائي والانقسام ، ويتم تقسيم المحتوى الجيني لخلية واحدة إلى جزأين.

يظهر

التحريك الخلوي هو انقسام سيتوبلازم الخلية. يبدأ قبل نهاية الانقسام الفتيلي في الطور وينتهي بعد الطور النهائي بفترة وجيزة. في نهاية الحركية الخلوية ، تتشكل خليتان ابنتيتان متطابقتان وراثيًا.

الخلايا الوليدة

في نهاية الانقسام الخلوي والانقسام الخلوي ، يتم توزيع الكروموسومات بالتساوي بين الخليتين الوليدين. هذه الخلايا متطابقة ، تحتوي كل منها على مجموعة كاملة من الكروموسومات.

تختلف الخلايا التي يتم إنتاجها من خلال الانقسام الفتيلي عن الخلايا التي يتم إنتاجها من خلالها. ينتج الانقسام الاختزالي أربع خلايا ابنة. تحتوي هذه الخلايا على نصف عدد الكروموسومات من الخلية الأصلية. الخضوع للانقسام الاختزالي. عندما تنقسم الخلايا الجرثومية أثناء الإخصاب ، تصبح الخلايا أحادية الصيغة الصبغية خلايا ثنائية الصبغيات.

تتكون جميع الخلايا في أجسامنا من خلية أب واحدة (زيجوت) من خلال العديد من الانقسامات. لقد وجد العلماء أن عدد هذه التقسيمات محدود. الدقة المذهلة في تكاثر الخلايا يتم توفيرها من خلال آليات تم تصحيحها على مدى مليارات السنين من التطور. إذا حدث فشل في نظام الانقسام الخلوي ، يصبح الكائن الحي غير قابل للحياة. في هذا الدرس سوف تتعلم كيف تتكاثر الخلايا. بعد مشاهدة الدرس ، يمكنك دراسة موضوع "انقسام الخلايا" بشكل مستقل. الانقسام الخيطي ، تعرف على آلية انقسام الخلايا. سوف تتعلم كيف تستمر عملية انقسام الخلايا (تولد الخلايا وتكوين الخلايا) ، والتي تسمى "الانقسام" ، وما هي المراحل التي تتضمنها وما هو الدور الذي تلعبه في تكاثر الكائنات الحية وحياتها.

الموضوع: المستوى الخلوي

الدرس: انقسام الخلايا. الانقسام المتساوي

موضوع الدرس: "انقسام الخلايا. الانقسام المتساوي".

كتب عالم الأحياء الأمريكي والحائز على جائزة نوبل جي جي ميلر: "في كل ثانية في أجسادنا ، يتقارب مئات الملايين من راقصات الباليه الصغيرة غير الحية ، ولكن شديدة الانضباط ، ويتفرقون ، ويصطفون وينتشرون في اتجاهات مختلفة ، مثل الراقصين في كرة يؤدون خطوات معقدة من رقصة قديمة. أقدم رقصة على وجه الأرض هي رقصة الحياة. في مثل هذه الرقصات ، تغذي خلايا الجسم صفوفها ، وننمو ونوجد.

يتم تحديد إحدى العلامات الرئيسية للكائنات الحية - التكاثر الذاتي - على المستوى الخلوي. أثناء الانقسام الانقسامي ، يتم تكوين خليتين ابنتيتين من خلية أصل واحدة ، مما يضمن استمرارية الحياة ونقل المعلومات الوراثية.

تسمى حياة الخلية من بداية أحد الانقسامات إلى الانقسام التالي دورة الخلية (الشكل 1).

يسمى الفاصل الزمني بين انقسامات الخلية الطور البيني.

أرز. 1. دورة الخلية (عكس اتجاه عقارب الساعة - من أعلى إلى أسفل) ()

يمكن تقسيم انقسام الخلايا حقيقية النواة إلى مرحلتين. أولاً ، تنقسم النواة (تولد النواة) ، ثم ينقسم السيتوبلازم (تكوين الخلايا).

أرز. 2. العلاقة بين الطور البيني والانقسام الفتيلي في حياة الخلية ()

الطور البيني

تم اكتشاف الطور البيني في القرن التاسع عشر عندما كان العلماء يدرسون مورفولوجيا الخلية. كانت أداة دراسة الخلايا عبارة عن مجهر ضوئي ، وحدثت التغييرات الأكثر وضوحًا في بنية الخلايا أثناء الانقسام. تسمى حالة الخلية بين قسمين "الطور البيني" - مرحلة وسيطة.

تحدث أهم العمليات في حياة الخلية (مثل النسخ والترجمة والنسخ المتماثل) أثناء الطور البيني.

تنفق الخلية على الانقسام من 1 إلى 3 ساعات ، ويمكن أن تستمر الطور البيني من 20 دقيقة إلى عدة أيام.

يتكون الطور البيني (في الشكل 3 - 1) من عدة مراحل وسيطة:

أرز. 3. مراحل دورة الخلية ()

G1-stage (مرحلة النمو الأولية - ما قبل التخليق): يحدث النسخ والترجمة وتخليق البروتين ؛

المرحلة S (المرحلة التركيبية): يحدث تكرار الحمض النووي ؛

G2-stage (مرحلة ما بعد التخليق): تستعد الخلية للانقسام الانقسامي.

تفتقر الخلايا المتمايزة التي لم تعد تنقسم إلى طور G2 وقد تكون كامنة في طور G0.

قبل انقسام النواة ، يتكثف الكروماتين (الذي يحتوي في الواقع على معلومات وراثية) ويتحول إلى كروموسومات ، والتي يمكن رؤيتها في شكل خيوط. ومن هنا جاء اسم انقسام الخلية: "الانقسام" ، وهو ما يعني "الخيط" في الترجمة.

الانقسام الخيطي هو انقسام خلوي غير مباشر يتكون فيه خليتان ابنتان من خلية أصل واحدة مع نفس مجموعة الكروموسومات مثل الخلية الأم.

تضمن هذه العملية نمو الخلايا ونموها وتجديد الكائنات الحية.

في الكائنات أحادية الخلية ، يضمن الانقسام الخيطي التكاثر اللاجنسي.

تتم عملية الانقسام عن طريق الانقسام الفتيلي في 4 مراحل ، يتم خلالها توزيع نسخ المعلومات الوراثية (الكروموسومات الشقيقة) بالتساوي بين الخلايا (الشكل 2).

	الطور الأول. تتصاعد الكروموسومات. يتكون كل كروموسوم من كروماتيدات. يذوب الغشاء النووي ، وتنقسم المريكزات وتتباعد باتجاه القطبين. يبدأ مغزل الانقسام بالتشكل - نظام من خيوط البروتين يتكون من الأنابيب الدقيقة ، بعضها مرتبط بالكروموسومات ، وبعضها يمتد من المركز إلى الآخر.
	الطورية. توجد الكروموسومات في مستوى خط الاستواء للخلية.
	طور. تتباعد الكروماتيدات التي تتكون منها الكروموسومات نحو أقطاب الخلية ، لتصبح كروموسومات جديدة.
	Telophase. يبدأ نزع الصبغيات من الكروموسومات. تكوين الغلاف النووي ، حاجز الخلية ، تكوين خليتين ابنتيتين.

أرز. 4. مراحل الانقسام: الطور ، الطور ، الطور ، الطور النهائي ()

المرحلة الأولى من الانقسام هي الطور. قبل بدء الانقسام خلال الفترة التركيبية للطور البيني ، يتضاعف عدد ناقلات المعلومات الوراثية - نسخ الحمض النووي.

ثم يندمج الحمض النووي مع بروتينات الهيستون والملفات قدر الإمكان لتشكيل الكروموسومات. يتكون كل كروموسوم من كروماتيدات شقيقتين توحدهما السنترومير (انظر الفيديو). الكروماتيدات هي نسخ دقيقة إلى حد ما من بعضها البعض - يتم نسخ المادة الوراثية (DNA) للكروماتيدات خلال الفترة الاصطناعية من الطور البيني.

يُشار إلى كمية الحمض النووي في الخلايا 4 ج: بعد التكرار في الفترة الاصطناعية من الطور البيني ، يصبح أكبر بمرتين من عدد الكروموسومات ، والذي يُرمز إليه بـ 2 ن.

في الطور الأولي ، يتم تدمير الغلاف النووي والنواة. تتباعد المريكزات إلى أقطاب الخلية وتبدأ في تكوين مغزل انقسام بمساعدة الأنابيب الدقيقة. في نهاية الطور الأولي ، يختفي الغشاء النووي تمامًا.

المرحلة الثانية من الانقسام هي الطور. في الطور الاستباقي ، يتم ربط الكروموسومات بواسطة السنتروميرات بألياف المغزل الممتدة من المريكزات (انظر الفيديو). تبدأ الأنابيب الدقيقة في الاصطفاف في الطول ، ونتيجة لذلك تصطف الكروموسومات في الجزء المركزي من الخلية - عند خط الاستواء. عندما تقع السنتروميرات على مسافة متساوية من القطبين ، تتوقف حركتها.

في المجهر الضوئي ، يمكنك رؤية لوحة الطور الطوري ، والتي تتكون من الكروموسومات الموجودة عند خط الاستواء للخلية. توفر الطور الاستوائي وطور الطور التالي توزيعًا موحدًا للمعلومات الوراثية للكروماتيدات الشقيقة بين الخلايا.

المرحلة التالية من الانقسام هي طور. هي الأقصر. تنقسم القسيمات المركزية للكروموسوم ، ويصبح كل من الكروماتيدات الشقيقة المنطلقة كروموسومًا مستقلاً.

تسحب خيوط مغزل الانشطار الكروماتيدات الشقيقة إلى أقطاب الخلية.

نتيجة الطور الطور ، يتم جمع نفس عدد الكروموسومات في القطبين كما كان في الخلية الأصلية. تصبح كمية الحمض النووي في أقطاب الخلية 2C ، ويصبح عدد الكروموسومات (الكروماتيدات الشقيقة) 2n.

المرحلة الأخيرة من الانقسام هي الطور النهائي. حول الكروموسومات (الكروماتيدات الشقيقة) التي يتم جمعها عند أقطاب الخلية ، يبدأ الغشاء النووي بالتشكل. في الخلية ، تظهر نواتان في القطبين.

تحدث العمليات العكسية إلى الطور: تبدأ بروتينات الحمض النووي والكروموسوم في التكاثف ، وتتوقف الكروموسومات عن الظهور في المجهر الضوئي ، وتتشكل الأغشية النووية ، وتتشكل النوى ، حيث يبدأ النسخ ، وتختفي خيوط المغزل.

تتزامن نهاية الطور النهائي بشكل أساسي مع انقسام جسم الخلية الأم - التحريك الخلوي.

يظهر

يحدث توزيع السيتوبلازم في الخلايا النباتية والحيوانية بطرق مختلفة. في الخلايا النباتية ، يتشكل جدار خلوي في موقع الصفيحة الطورية ، والتي تقسم الخلية إلى خليتين ابنتيتين. يتضمن هذا الانقسام المغزل مع تكوين هيكل خاص - phragmoplast. تنقسم الخلايا الحيوانية لتشكل انقباض.

نتيجة للانقسام الفتيلي ، تتشكل خليتان متطابقتان وراثيًا مع الأصل ، على الرغم من أن كل واحدة منهما تحتوي على نسخة واحدة فقط من المعلومات الوراثية للخلية الأم. يحدث نسخ المعلومات الوراثية خلال الفترة التركيبية للطور البيني.

في بعض الأحيان لا يحدث انقسام السيتوبلازم ، تتشكل خليتان أو خلايا متعددة النواة.

تستغرق عملية الانقسام الانقسامي بأكملها من عدة دقائق إلى عدة ساعات ، اعتمادًا على خصائص أنواع الكائنات الحية.

الأهمية البيولوجية للانقسام هو الحفاظ على عدد ثابت من الكروموسومات والاستقرار الجيني للكائنات الحية.

بالإضافة إلى الانقسام ، هناك أنواع أخرى من الانقسام.

تحتوي جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا على ما يسمى الانقسام المباشر - amitosis.

أثناء amitosis ، لا يحدث تكوين المغزل والكروموسومات. يحدث توزيع المادة الجينية بشكل عشوائي.

بواسطة amitosis ، كقاعدة عامة ، تنقسم الخلايا ، والتي تكمل دورة حياتها. على سبيل المثال ، خلايا الجلد الظهارية أو خلايا جرابية المبيض. يحدث amitosis أيضًا في العمليات المرضية ، مثل الالتهاب أو الأورام الخبيثة.

اضطراب الانقسام

يمكن أن تتزعزع المسار الصحيح للانقسام بواسطة عوامل خارجية. على سبيل المثال ، تحت تأثير الأشعة السينية ، يمكن أن تنكسر الكروموسومات. ثم يتم استعادتها بمساعدة إنزيمات خاصة. ومع ذلك ، قد تحدث أخطاء. يمكن لمواد مثل الكحول والإيثرات أن تعطل حركة الكروموسومات إلى أقطاب الخلية ، مما يؤدي إلى توزيع غير متساوٍ للكروموسومات. في هذه الحالات ، تموت الخلية عادة.

هناك مواد تؤثر على انقسام المغزل ولكنها لا تؤثر على توزيع الكروموسومات. نتيجة لذلك ، لا تنقسم النواة ، وسوف يوحد الغلاف النووي جميع الكروموسومات التي كان من المفترض أن يتم توزيعها بين الخلايا الجديدة. تتشكل الخلايا ذات مجموعة مزدوجة من الكروموسومات. تسمى هذه الكائنات ذات المجموعة المزدوجة أو الثلاثية من الكروموسومات متعددة الصبغيات. تستخدم طريقة الحصول على polyploids على نطاق واسع في التربية لإنشاء أصناف نباتية مقاومة.

كان الدرس حول انقسام الخلايا عن طريق الانقسام. نتيجة للانقسام ، كقاعدة عامة ، يتم تكوين خليتين ، متطابقة في كمية ونوعية المادة الوراثية مع الخلية الأم.

الواجب المنزلي

1. ما هي دورة الخلية؟ ما هي مراحلها؟

2. ما هي عملية تسمى الانقسام؟

3. ماذا يحدث للخلية أثناء الانقسام؟

3. Ponomareva I.N.، Kornilova O.A.، Chernova N.M. أساسيات علم الأحياء العام. الصف التاسع: كتاب مدرسي لطلاب الصف التاسع من المؤسسات التعليمية / إد. الأستاذ. في. بونوماريفا. - الطبعة الثانية. مراجعة - م: فينتانا جراف ، 2005.

الانقسام المتساوي(من الخيط اليوناني mitos - thread) ، طريقة لتقسيم نوى الخلية تضمن التوزيع المتطابق للمادة الوراثية بين الخلايا الوليدة واستمرارية الكروموسومات في عدد من أجيال الخلية. غالبًا ما يشار إلى الانقسام المتساوي على أنه عملية الانقسام ليس فقط للنواة ، ولكن للخلية بأكملها.

لدراسة النشاط الانقسامي للخلايا ، مؤشر الانقسام - نسبة عدد الخلايا التي تخضع للانقسام الفتيلي في فترة زمنية معينة إلى إجمالي عدد الخلايا الموجودة في السكان في تلك اللحظة. كلما كانت عناصر تكون الكريات الحمر و الكريات البيض أصغر سنا ، كلما ارتفع مؤشر الانقسام الفتيلي. وفقًا لبيانات مختلفة ، يمكن أن يتراوح مؤشر الانقسام الفتيلي لنخاع العظام عادةً من 1.0..6.0 إلى 7.6..13.1 ‰. عدد الانقباضات الكريات الحمر في نخاع العظم يتجاوز بشكل كبير عدد النخاع الشوكي.

يتكون الانقسام الخيطي من المراحل التالية ، بمدة مختلفة:

• الطور الأول؛
• الطورية؛
• طور (أقصر) ؛
• الطور.

تبدأ الخيوط الرفيعة (كروموسومات الطور) في التكون في النواة ، والتي تقصر بعد ذلك وتكثف ، ويتحطم الغلاف النووي ، ويتشكل مغزل الانشطار.

(مرحلة "النجمة الأم" ، عندما تواجه المناطق المركزية للكروموسومات مركز المغزل) - تتجمع جميع الكروموسومات في الجزء المركزي من المغزل ، وتشكل لوحة طورية.

تفقد الكروموسومات اتصالاتها المركزية ، وتتحرك مجموعتان من الكروموسومات (متطابقة) إلى أقطاب متقابلة للخلية.

Telophase- يبدأ من لحظة توقف الكروموسوم وينتهي بانقسام الخلية الأصلية إلى خليتين ابنتيتين.

الانتباه! المعلومات التي يوفرها الموقع موقعذات طبيعة مرجعية. إدارة الموقع غير مسؤولة عن العواقب السلبية المحتملة في حالة تناول أي أدوية أو إجراءات بدون وصفة طبية!